Куколка

У многих видов насекомых перед превращением в куколку личинки изготавливают разнообразные коконы из выделяемых ими шелковистых нитей или из секрета слюнных желез.

В морфологическом отношении различают три основных типа куколок свободные, покрытые, бочонкообразные. У куколок первого типа, характерных для жуков, перепончатокрылых, сетчатокрылых и некоторых видов мух, зачатки усиков, ног и крыльев не покрыты и хорошо заметны. Покрытые куколки, характерные для бабочек, мух-долгоножек, отличаются тем, что все части взрослого насекомого прикрыты особой твердой оболочкой. Наконец, у большинства видов мух превращение личинок в куколок (свободного типа) происходит внутри ложных коконов, обычно бочонко-образного типа.
Куколки не питаются, не способны передвигаться. Обычно куколки считаются покоящейся фазой развития. Однако этот «покой» весьма относителен, так как внутри куколок происходят сложные внутренние изменения, связанные с перестройкой и образованием органов взрослого насекомого. Эти изменения в основном складываются из двух процессов: гистолиза и гистогенеза. В процессе гистолиза происходит как бы растворение внутренних органов личинки. В процессе гистогенеза идет восстановление тканей и создание органов взрослого насекомого, совершающееся путем развития тех имагинальных зачатков (дисков), которые закладываются уже в фазе личинки. Оба процесса происходят одновременно.

Куколка бабочек почти всегда относится к так называемым покрытым куколкам (pupa obtecta). Как туловище, так и конечности покрыты вместе общей твердой оболочкой куколки. Конечности не отстают свободно от тела, как это бывает у куколок жуков, но тесно прилегают к телу, и только контуры их отчетливо заметны. Ноги, крылья, усики и хоботок (явно виден громадный хоботок у бражников) уже заметны у куколки бабочки.

Кольца задней части тела куколки чаще всего подвижны. Нередко, особенно у куколок, живущих внутри деревьев и стеблей, на кольцах брюшка находятся направленные назад зубчики, дающие куколке возможность передвинуться по ходу личинки до ее выхода наружу незадолго до вылупления бабочки. Какие причудливые формы может принимать куколка у некоторых видов, показывает рисунок, изображающий куколку металловидки (Plusia moneta F.), имеющую сильно вздутые верхние крылья и колбовидное, значительно вытянутое влагалище хоботка.

Место и вид окукливания у бабочек очень разнообразны. Часть гусениц окукливаются на поверхности земли (все дневные бабочки и несколько видов других семейств), но и здесь мы видим много разных особенностей. Многие гусеницы окукливаются на своем кормовом растении, на котором они и живут - например аврора (Euchloe cardamines L.), лимонница (Gonepteryx rhamni L.), отдельные виды Zygaena и совка (Plusia moneta L.), выбирающая местом окукливания нижнюю сторону листа своего кормового растения.

Перед окукливанием гусеницей овладевает беспокойство, заставляющее ее ползать без отдыха до тех пор, пока она не найдет себе соответствующего места для окукливания. Гусеницы переползают через пешеходные и проезжие дороги; особенно часто так ведет себя красно-бурая гусеница малинного шелкопряда (Macrothylacia rubi L.), которую часто принимают за медведицу из-за ее густого волосяного покрова. Такое стремление к передвижению овладевает и гусеницей Pterogon proserpina Pall., которая, по рассказам коллекционеров, вообще не окукливается, если не имеет возможности перед этим преодолеть довольно большое расстояние, хотя бы в комнате. Объяснение такой особенности поведения следует искать в том, что кормовое растение этой гусеницы растет на берегах рек и выход их из берегов мог бы быть опасным для куколки. У видов, окукливающихся на поверхности земли, куколок нередко можно обнаружить в самых странных местах. На каменных и деревянных стенах, на заборах висят куколки белянок и видов рода Vanessa. Многие гусеницы предпочитают для окукливания камни; в лесах, где камней нет, куколки шашечниц (Melitaea) прикрепляются к дорожным знакам (столбям) и т.п. Большая часть бражников, шелкопрядов и совок окукливается в земле - даже гусеницы, живущие высоко на деревьях. Перед окукливанием они сползают по стволу или опускаются на паутинке, как, например, гусеницы зимней пяденицы (Operophtera boreata Hb.). У мелких бабочек (Microlepidoptera) наблюдается большое разнообразие способов окукливания. Многие их личинки покидают свое место питания. Стоит упомянуть только личинку яблочной плодожорки (Carpocapsa pomonella L.), живущую в червивых яблоках, - она окукливается на коре; ее куколок никогда не находят в источенном яблоке.

Часто, особенно у дневных бабочек, куколки бывают свободно подвешены. Они называются висячими (pupae suspensae), так как прикреплены хвостом и висят головой вниз.

У гусениц, окукливающихся на поверхности земли или в земле, куколка часто обходится без всякой защитной оболочки; она лежит просто в слегка углубленной ямке. Но так как при таком способе окукливания необходимо, чтобы стенки ямки не разрушались, возникает необходимость изготовления кокона. В простых ямках живут, как известно, куколки бражников, шелкопрядов и совок. При проникновении в землю, вследствие чего она разрыхляется, гусеницы скрепляют вокруг себя отдельные кусочки земли и песка паутиной. Многие гусеницы перед окукливанием готовят кокон, который в свою очередь может быть очень разным. Нередко он состоит только из слабо скрепленных комочков земли (или из мелких опилок у гусениц, живущих внутри дерева). Подобные коконы мы находим у куколки ивового древоточца (Cossus cossus L.), у стеклянницы (Trochilium apiformis Cl.) и др. Гораздо более искусно и разнообразно выполнены коконы шелкопрядов, чем обменяется их название, а также у других семейств бабочек. Лишайницы и медведицы плетут неплотные коконы из своих волосков; гусеница сначала делает основу из нескольких паутинок, чтобы обеспечить достаточно места, и только потом приступает к плетению более плотных стенок кокона, в котором должна будет находиться куколка. Пестрянки (Zygaena) сплетают коконы так плотно, что они кажутся сделанными из крепкой ткани с шелковым блеском; почти всех куколок этого рода можно узнать по их жилищам - желтого или беловато-желтого цвета, имеющим шелковый блеск. Чаще всего они утолщены посередине, вытянуты к обоим концам и покрыты продольными нитями. Кокон у видов рода Plusia, кокон металловидки монеты (Plusia moneta F.) также напоминает шелковую ткань. У куколки другой совки, Valeria oleagina F., видно, какую странную внешнюю форму может принять иногда эта оболочка куколки. Некоторые виды, принадлежащие к роду Bombyx, изготавливают своеобразные яйцевидные или бочкообразные коконы; изнутри они выложены как бы пергаментом, снаружи шероховаты и сплетены с волосками гусеницы; такой кокон, расположенный или прямо на земле, или недалеко от земли, очень прочен, так что его с трудом можно разорвать пальцами.

В некоторых случаях условием для превращения гусеницы Eriogaster lanestris L. в куколку является опорожнение мальпигиевых сосудов. Кокон этой бабочки состоит из двух оболочек, легко отделяемых одна от другой. Внутренняя из них белая, нежная, плетеная, в то время как наружная стенка кокона имеет вид меловой массы, состоящей из выделений мальпигиевых сосудов. Виды рода Lasiocampa делают мягкие и прочные коконы, которые они покрывают легко отпадающей при прикосновении своеобразной пылью, напоминающей муку. Сливовый шелкопряд (Odonestis pruni L.) оклеивает свои первоначально белые, плотные коконы жидкими выделениями светло-желтой окраски, быстро твердеющими и придающими стенкам кокона большую прочность. В таком коконе отдельные паутинки расположены в неправильном порядке, рядом или прилегая одна к другой; в смоченном виде они плохо сматываются и чаще всего бывают очень ломкими. Самые интересные коконы делают гусеницы семейств Endromididae и Saturniidae. Кокон березового шелкопряда (Endromis versicolora L.) черно-бурого цвета и хорошо защищает куколку от повреждений; отдельные его нити склеены по несколько вместе, образуя более крепкую нить, тщательно переплетенную с другими. Виды гусениц рода Saturnia отличаются художественной постройкой своих коконов. Их кокон очень плотный и твердый, по виду напоминает пергамент и имеет форму груши. У малого ночного павлиньего глаза (Saturnia pavonia L.) кокон просвечивает, а у большого ночного павлиньего глаза (S. pyri Schiff.) как бы покрыт шерстью. У гусеницы Persomena caecigena Kupido один из самых красивых коконов. При поверхностном осмотре этот кокон похож на мелкое сито, но если рассматривать его под лупой, можно заметить, с каким искусством он изготовлен. Ткань кокона по структуре напоминает тюль; отверстия в нем, довольно правильные и приблизительно равные между собой, гусеница делает следующим образом: она скручивает несколько паутинок и получает более прочную нить, затем переплетает и связывает ее с другими. Благодаря такому способу постройки кокон отличается прочностью, его очень трудно разорвать пальцами.

Шелкопряд Мильгаузера (Hoplitis milhauseri F.) делает свои коконы из древесной коры, сучьев и т.п. Эти гусеницы выгрызают кусочки дерева и соединяют их клейким соком, так что получается очень крепкое и твердое строение. С внутренней стороны стенки кокона делаются гладкими, чтобы избежать повреждения куколки.

Интересен способ окукливания гусениц рода Cbetbocampa. Они прежде всего готовят общее рыхло сплетенное гнездо, в котором каждая отдельная гусеница делает свой бочонкообразный кокон. Эти отдельные коконы висят тесно один возле другого в большой паутине, часто перемешанной с испражнениями и, как это бывает особенно часто у дубового походного шелкопряда, с вылезшими волосами гусениц. Просто удивительно, как бабочке при вылупливании удается выбраться из этой путаницы паутинок.

Еще один пример - тонкопряды (Hepialidae): они строят трубкообразные гильзы из обглоданных частей растений и дерева, изнутри тщательно выглаживая их. Окраска куколок гораздо более однообразна, чем окраска гусениц. Преобладают различные оттенки бурого цвета, причем рельефные формы куколки, несмотря на темную окраску, придают ей эффектный общий вид. Нередко встречается, однако, и более яркий рисунок или окраска, что обусловлено наличием пятен на общем буром фоне. Это характерно, например, для уже упоминавшейся куколки шашечницы. Встречаются даже золотые и серебряные пятна - например, на куколке бабочки Polygonia C-album L.

Для вылупливания бабочки у многих куколок имеются замечательные приспособления. Своеобразное устройство существует у обеих форм ночного павлиньего глаза: на переднем конце кокона волосы направлены вперед, образуя приспособление, позволяющее бабочке легко выйти наружу и в то же время закрывающее доступ внутрь кокона.

Механическое приспособление другого вида, облегчающее вылупливание бабочки, можно видеть, например, у рода Limacodes и у Hoplitis milhauseri F. У этих бабочек в покинутом вылупившимся насекомым коконе образуется круглая дырка. Вырезание этой круглой пластинки совершается с помощью особого шипа. Такой шип имеется или у куколки, которая круговым движением вырезает из кокона маленький кружок, или же он находится на плече бабочки, и она сама освобождается из «плена».

У других видов вылупливание облегчается химическими веществами - например, у тутового шелкопряда. Гарпия тоже выбирается из своего твердого кокона, выделяя млечную или красноватую жидкость, которая обладает размягчающими или разъедающими свойствами. У ванесс и белянок при вылупливании также выделяется подобная жидкость. Массовое появление этих похожих на кровь капель породило в народе легенды о «кровавом дожде». Тем не менее иногда бывает, что бабочка не в силах освободиться из кокона, заботливо приготовленного для нее гусеницей. Такое явление может иметь три причины. Во-первых, части оболочки куколки могут срастись крепче обычного, так что бабочка не может их разорвать; во-вторых, эта оболочка может быть слишком толстой; в-третьих, отверстие кокона может быть неравномерным или слишком плотно заплетенным. В этом случае бабочка может не выжить - или, по крайней мере, лишиться части волосков, если ей все-таки удастся с крайним напряжением сил выбраться из оболочки.

В процессах метаморфоза насекомых большое значение имеют железы внутренней секреции, или эндокринные железы, выделяющие определенные гормоны. Из них следует отметить ювенильный гормон, который выделяется «прилежащими телами» - железами, расположенными вблизи затылочного ганглия симпатической нервной системы. Этот гормон вызывает линьку личинок и регулирует созревание половых продуктов. Проторакальной железой, находящейся в переднегруди, выделяется гормон метаморфоза, необходимый для личиночных, куколочной и имагинальной линек насекомых. Функции эндокринных желез в ряде специальных опытов были исследованы путем пересадки желез, перевязки их, переливания крови и пр.

Автор Admin 10 марта, 2011

Комментарии


Нет комментариев. Вы можете быть первым!

Оставить комментарий

Закрытая новость. Невозможно добавлять комментарии в закрытую новость